Blog de Biología
Sofía Salinas Amorós
LA CÉLULA
3 de enero de 2020
La célula es la unidad morfológica, fisiológica y genética de los seres vivos. Por ello tiene las siguientes funciones: obtener y asimilar nutrientes, eliminar residuos, sintetizar nuevos materiales para célula y es capaz de moverse y reproducirse.
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Tipos de organización celular.
1. La célula eucariota
Las células eucariotas, pese a tener unas estructuras comunes a todas ellas, presentan dos tipos de organización general según se encuentren constituyendo organismos animales o vegetales. Se puede, pues, hablar de células vegetales y de células animales.
Ambos tipos poseen membrana plasmática, citoplasma con sistema endomembranoso, mitocondrias, lisosomas, peroxisomas, vacuolas, citoesqueleto y núcleo con envoltura nuclear.
En las células de los animales, si hay membrana de secreción, es de mucopolisacáridos, la denominada matriz extracelular, las vacuolas son pequeñas, el núcleo suele estar en el centro, hay un diplosoma formado por dos centríolos, puede presentar cilios, o flagelos o emitir pseudópodos, y el polisacárido con función de reserva energética no es el almidón sino el glucógeno.
Diferencias respecto a la célula eucariota vegetal
En las células de los vegetales destaca la presencia de una pared de secreción gruesa de celulosa, la existencia en general de una vacuola grande que desplaza el núcleo desde el centro a un lado, la presencia de plastos que almacenan el polisacárido almidón y que, si son estimulados por la luz, se enriquecen en clorofila y se convierten en cloroplastos fotosintéticos.
PARED CELULAR VEGETAL
Las células vegetales poseen una envuelta externa a la membrana plasmática, altamente organizada y rígida, que constituye la pared celular y cumple las siguientes funciones:
- Confiere rigidez al vegetal y contribuye al mantenimiento de la forma celular.
- Une las células adyacentes, conectando las células de los tejidos vegetales.
- Posibilita el intercambio de fluidos y la comunicación intercelular.
- Permite a las células vegetales vivir en el medio hipotónico de la planta, impidiendo que éstas se hinchen y lleguen a estallar.
- Impermeabiliza la superficie vegetal en algunos tejidos gracias a la cutina y la suberina para evitar las pérdidas de agua.
- Sirve de barrera al paso de agentes patógenos.
Estructura y composición
La pared celular tiene dos componentes principales:
- Un componente cristalino, constituido por fibras de celulosa.
- Un componente amorfo, formado por una matriz de pectinas , hemicelulosa, agua, sales minerales y, en algunos casos, ligninas.
En las células diferenciadas, la pared celular aparece como una estructura gruesa compuesta por varias capas que se van depositando a medida que madura la célula. Estas capas son:
· Lámina media . Es la capa más externa y la primera que se forma después de la división celular, y puede ser compartida por las células adyacentes de un tejido. Está integrada por pectinas y proteínas, que se unen posteriormente a iones Ca2+.
· Pared primaria. Se trata de una gruesa capa de estructura fibrilar, situada por debajo de la lámina media hacia el interior de la célula. Está constituida, fundamentalmente, por largas fibras de celulosa cohesionadas por polisacáridos (hemicelulosa y pectinas) y glucoproteínas.
· Pared secundaria. Es la capa más interna y se encuentra por debajo de la pared primaria en algunos tipos especiales de células vegetales (tejidos de soporte o vasculares). Consta de una o varias capas fibrilares, semejantes en composición a la pared primaria, aunque contienen celulosa en mayor proporción y carecen de pectinas. En estas capas fibrilares, las miofibrillas de celulosa se ordenan paralelamente dando lugar a varias capas con diferente ordenación.
En ocasiones, entran a formar parte de su composición polímeros, como la lignina (xilema y esclerénquima), ceras y cutina (haz de las hojas) o suberina (corcho).
En algunas paredes se observan también inclusiones minerales, principalmente carbonatos y sílice.
La pared celular de las células vegetales no es continua, ya que presenta una serie de canales, los plasmodesmos , que permiten la comunicación y e intercambio de líquidos con sustancias disueltas y otras moléculas entre células adyacentes. Estos canales se forman en la división celular, durante la síntesis de la pared, y aparecen en todas las células jóvenes.
Los plasmodesmos pueden encontrarse en ocasiones en depresiones de la pared primaria (menos engrosada), en las que también se inhibe el depósito de pared secundaria. En este caso se llaman punteaduras .
En las células en crecimiento, las paredes celulares, denominadas primarias, son más delgadas y menos rígidas que en las células diferenciadas.
CLOROPLASTOS
Los cloroplastos son unos orgánulos típicos de las células vegetales que poseen clorofila, por lo que pueden realizar la fotosíntesis, proceso en el que se transforma la energía luminosa en energía química contenida en la molécula de ATP. Por ello, al igual que las mitocondrias, los cloroplastos son orgánulos productores de energía.
Estructura de los cloroplastos
Los cloroplastos son polimorfos y de color verde debido a la presencia del pigmento clorofila. Suele haber entre 20 y 40 por célula.
Presentan una envoltura constituida por una doble membrana: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna. La externa es muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable, por lo que posee una gran cantidad de permeasas, denominadas proteínas translocadoras. Ambas membranas carecen de clorofila y entre sus lípidos, aligual que en las mitocondrias, no está el colesterol.
En el interior, delimitada por la membrana plastidial interna, hay una cámara que contiene un medio interno, denominado estroma, que posee un elevado número de componentes. Éstos son: ADN plastidial, circular y de doble hélice, como el de las bacterias; plastorribosomas, distintos de los ribosomas del citoplasma y de los mitorribosomas de las mitocondrias; enzimas, entre las que destacan las que transforman el CO2 en materia orgánica, y aquellas que permiten la transcripción, traducción y replicación del ADN; y finalmente, las inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas.
Inmerso en el estroma hay numerosos sáculos aplastados, que reciben el nombre de tilacoides o lamelas, caracterizados por contener pigmentos fotosintéticos en su membrana, la denominada membrana tilacoidal, cuya cavidad interior recibe el nombre de lumen o espaciotilacoidal. Los tilacoides pueden extenderse por todo el estroma, por lo que reciben el nombre de tilacoides de estroma, o pueden ser pequeños, tener forma de disco y presentarse apilados como montones de monedas, los denominados tilacoides de grana, ya que cada montón recibe el nombre de grana. En las membranas de los grana se ubican los sistemas enzimáticos encargados de captar la energía luminosa, efectuar el transporte de electrones y formar ATP.
Funciones de los cloroplastos
La principal actividad de los cloroplastos es la realización de la fotosíntesis, en la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura de la fotosíntesis) utilizando la energía bioquímica (ATP) obtenida a partir de la energía solar, mediante los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa de la fotosíntesis). Al igual que en las mitocondrias, la síntesis de ATP se realiza mediante la quimioósmosis. Los electrones excitados por la luz, es decir, ricos en energía, al recorrer la cadena de proteínas situadas en la membrana de los tilacoides (cadena transportadora de electrones), van cediendo su energía, que es utilizada para bombear H+ hacia el interior de los tilacoides. Esto origina un gradiente químico de H+, cuya energía es utilizada por las ATP-sintetasas para la formación de ATP.
VACUOLAS
Las vacuolas son vesículas constituidas por una membrana plasmática, y cuyo interior es predominantemente acuoso. Cuando en el contenido hay otro tipo de sustancias predominantes se habla de inclusiones.
Estructura de las vacuolas
Las vacuolas se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana citoplasmática. Las vacuolas de las células animales, que ya se han descrito al estudiar el RE y el AG, suelen ser pequeñas, y actualmente se denominan vesículas. Las vacuolas de las células vegetales suelen ser muy grandes, y sí reciben el nombre de vacuolas. Suele haber una o dos en cada célula. La membrana recibe el nombre de tonoplasto. Se forman mediante la unión de vesículas derivadas del RE y del AG, que suelen ocupar un 5% del volumen celular. A medida que la célula vegetal joven madura, las vacuolas crecen, llegando a ocupar un 50 %, y en ocasiones hasta un 90 %, de la célula vegetal madura. El conjunto de vacuolas de una célula vegetal recibe el nombre de vacuoma.
Funciones de las vacuolas
Las vacuolas poseen tres funciones principales:
- Acumular en su interior gran cantidad de agua. Con ello se consigue el aumento de volumen de la célula vegetal -turgencia celular- sin variar la cantidad de citosol o hialoplasma ni su salinidad. El agua, que realiza una función estructural, entra por ósmosis debido a la elevada concentración de sustancias que hay en las vesículas iniciales.
- Sirven de almacén de muchas sustancias. Unas son reservas energéticas elaboradas por la por la propia célula, como proteínas, otras son productos de desecho que resultarían perjudiciales si estuvieran en el citosol, otras son sustancias con funciones específicas, por ejemplo, los antocianósidos responsables de los colores de los pétalos, o los alcaloides venenosos para repeler los animales herbívoros, y otras son sustancias con función esquelética, como los cristales de carbonato cálcico y oxalato cálcico.
- Son medio de transporte entre orgánulos del sistema endomembranoso y entre éstos y el medio externo. Lo realizan las llamadas vesículas del RE y del AG.
Por último, en las células animales se conocen dos tipos especiales de vacuolas: unas con función nutritiva, como las vacuolas fagocíticas y las pinocíticas, y otras con función reguladora de la presión osmótica; éstas son las vacuolas pulsátiles de los protozoos ciliados, que expulsan agua al exterior de una forma rápida, si la diferencia de presión es grande, o de una forma lenta, si los medios son isotónicos.
Entre las inclusiones, las más frecuentes son las inclusiones lipídicas , de aspecto muy refringente, que pueden contener lípidos de reserva o gotas de aceite, que por oxidación dan origen a las resinas y a los depósitos de látex, sustancia de la cual deriva el caucho natural.
Diferencias respecto a la célula eucariota animal
En las células de los animales, si hay membrana de secreción, es de mucopolisacáridos, la denominada matriz extracelular, las vacuolas son pequeñas, el núcleo suele estar en el centro, hay un diplosoma formado por dos centríolos, puede presentar cilios, o flagelos o emitir pseudópodos, y el polisacárido con función de reserva energética no es el almidón sino el glucógeno.
LISOSOMAS, PEROXISOMAS, CILOS Y FLAGELOS, CENTROSOMA Y CITOESQUELETO
LISOSOMAS
Los lisosomas son vesículas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas digestivas. Éstas son hidrolasas ácidas (fosfatasa ácida, glucosidasas, lipasas, proteasa, ADNasa, etc.) que se forman en el retículo endoplasmático rugoso, pasan al aparato de Golgi, en donde se activan y se concentran, y que se acumulan en el interior de los lisosomas.
Estructura de los lisosomas
Los lisosomas poseen una membrana plasmática conlas proteínas de su cara interna muy glucosiladas. Estas glucoproteínas impiden que las enzimas hidrolasas ataquen a la propia membrana del lisosoma.
Función de los lisosomas
Los lisosomas realizan la digestión de materia orgánica. La principal enzima digestiva es la fosfatasaácida , capaz de romper los enlaces fosfoestéricos y liberar grupos fosfato. Para el buen funcionamiento de estas enzimas, los lisosomas necesitan mantener un pH entre 3 y 6; por tanto, introducen protones (H+) en su interior mediante gasto de ATP.
La digestión puede ser extracelular , cuando los lisosomas vierten sus enzimas al exterior, o intracelular, cuando se unen a una vacuola que contiene la materia a digerir. Se utiliza el término de lisosoma primariopara referirse a los que sólo poseen en su interior enzimas digestivas y el término lisosoma secundariopara aquellos que, por haberse unido a una vacuola con materia orgánica, contienen sustratos en vía de digestión. Los lisosomas secundarios reciben el nombre de vacuolas digestivas o heterofágicas, cuando el sustrato procede del exterior por fagocitosis o pinocitosis, o de vacuolas autofágicas, cuando procede del interior, por ejemplo, con moléculas u orgánulos propios, que previamente han sido envueltos por cisternas del retículo endoplasmático.
PERIOXISOMAS
Los peroxisomas son orgánulos parecidos a los lisosomas, pero en vez de contener enzimas hidrolasas contienen enzimas oxidasas, entre las que destacan la peroxidasa y la catalasa.
Una función de los peroxisomas es la detoxificación, proceso que elimina sustancias tóxicas oxidándolas. Así se degradan, en las células hepáticas, el etanol de las bebidas alcohólicas y otras sustancias tóxicas como el metanol, el ácido fórmico, etc.
CILIOS Y FLAGELOS
Los cilios y flagelos son orgánulos que se forman a partir de los microtúbulos. Los cilios son más cortos y están en mayor cantidad y los flagelos son más largos y están en menor cantidad.
Estos presentan la siguiente estructura, la cual es común:
TALLO O AXONEMA: prolongación de la base, que presenta una estructura (9x2+2), son 9 grupos de 2 microtúbulos y 2 microtúbulos en el centro. Las parejas se unen por fibrillas de NEXINA, los dipletes periféricos con la pareja central por FIBRAS RADIALES y de las parejas de microtúbulos salen unas cortas fibras formadas por una prt llamada DINEÍNA.
ZONA DE TRANSICIÓN: es la base del cilio en la que desaparece la membr. pues ya está dentro del citoplasma, y la pareja central, por lo que su estructura es (9x2).
CORPÚSCULO BASAL: se encuentra en la base y esta el superior y el inferior. El superior está formado por una estructura de (9x3) igual a la de los centriolos. Y el inferior está formado por un eje radial del que salen dipletes de microtúbulos, con forma de rueda de carro.
RAÍZ: se adentra al citoplasma, está formada por microfilamentos y es contráctil.
CENTROSOMA
Los centrosomas son orgánulos carentes de membr. que se forman a partir de los microtúbulos. Estos pueden presentar centriolos (animales) o no (vegetales). En el caso de los que tienen centriolos diferenciamos las siguientes partes:
FIBRAS DE ÁSTER: fibras radiales que se encuentran a partir del material pericentriolar, y que fijan los cromosomas a la membr. durante la mitosis.
MATERIAL PERICENTRIOLAR: centro organizador de microtúbulos.
DIPLOSOMAS: dos centriolos inmersos en el material pericentriolar que se encuentran dispuestos perpendicularmente entre si. Cada uno de ellos es un cilindro hueco formado por 9 grupos de 3 microtúbulos (9x3) unidos por la prt NEXINA.
CITOESQUELETO
La célula es una estructura que se encuentra en movimiento y este se produce gracias a la colaboración de 3 tipos de filamentos proteicos, que forman el citoesqueleto, el cual tiene función esquelética. Dentro de esos 3 filamentos tenemos:
MICROTÚBULOS: son los de mayor tamaño, están formados por subunidades de la prt tubulina (alfa y beta). Los dímeros de tubulina se unen para formar protofilamentos. Estas unidades pueden añadirse y quitarse por lo que el tamaño de los filamentos puede aumentar y disminuir.
Este se forma a partir del centro organizador de microtúbulos, en célula animal (material pericentriolar) y en vegetal (de birrefringent). Y a partir de estos se forman centriolos, centrosomas, el resto del citoesqueleto, cilios y flagelos y el huso acromático.
Por ello su función es: intervenir en el reparto de cromosomas, realizar el movimiento celular, mantener la forma celular, ser la base de la estructura del citoesqueleto y organizar la distribución de los orgánulos.
MICROFILAMENTOS: son los más finos, están formados por subunidades de la proteína globular actina, que se junta con la miosina para producir la contracción muscular, por ello se encuentra sobretodo en célula musculares. Estos filamentos se encuentran debajo de la membrana.
Por ellos las funciones que desempeñan son: mantener la forma de la célula, posibilitar la contracción muscular, generar la emisión de pseudópodos y generar y estabilizar las prolongaciones citoplasmáticas.
FILAMENTOS INTERMEDIOS: tienen un grosor intermedio y están formados por prt filamentosas. Hay diferentes tipos: neurofilamentos, de desmina (musculares), vimentina (tej.óseo) y queratina (piel, uñas).
Estos forman estructuras que mantienen la forma de la célula y se encuentran en células sometidas a esfuerzos mecánicos.
MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana está compuesta fundamentalmente por lípidos y proteínas, y en menor cantidad por glúcidos. Su composición relativa se determinó por primera vez en eritrocitos de rata ( 40% de lípidos y 60% de proteínas ). Posteriormente se comprobado que dicha proporción es muy similar en el resto de las células aunque puede variar en función del tipo celular; por ejemplo, en los hepatocitos de rata la proporción es de un 58% de lípidos y un 42% de proteínas, mientras que en las fibras nerviosas las proteínas alcanzan menos del 25%, y en músculo esquelético de rata, el 65% del total.
Lípidos de membrana
Los lípidos de membrana pertenecen fundamentalmente a tres categorías: fosfolípidos, glucolípidos y esteroles.
- Fosfolípidos. Son los lípidos más abundantes en las membranas biológicas. Presentan una zona hidrófila, que constituye las denominadas cabezas polares (glicerina o glicerol en los fosfoglicéridos), y una zona hidrófoba (ácidos grasos), que forma la colaapolar. Los fosfo1ípidos poseen, por tanto, un carácter anfipático.
- Glucolípidos. Son muy semejantes a los fosfolípidos, pero contienen oligosacáridos. En las células animales suelen ser derivados de esfingolípidos. En las células vegetales y procariotas, sin embargo, los glucolípidos derivan de los fosfog1icéridos. Sólo aparecen en la cara externa de la membrana plasmática.
- Esteroles. Derivados del colesterol y presentes en la membrana plasmática de las células eucariotas, son más abundantes, por lo general, en las células animales.
La membrana plasmática no es una estructura estática: sus componentes tienen posibilidad de movimiento, lo que le proporciona una cierta fluidez.
Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:
· De rotación: supone el giro de la molécula lipídica en torno a su eje mayor. Es muy frecuente y el responsable, en gran medida, de los otros dos movimientos.
· De difusión lateral: las moléculas lipídicas pueden difundirse libremente de manera lateral dentro de la bicapa. Es el movimiento más frecuente.
· Flip-flop: es el movimiento de la molécula lipídica de una monocapa a la otra gracias a unas enzimas llamadas lipasas. Es el movimiento menos frecuente, por ser muy desfavorable energéticamente.
La fluidez o viscosidad es una de las características más importantes de las membranas. Depende de factores como la temperatura (la fluidez aumenta al incrementarse la temperatura), la naturaleza de los lípidos (la presencia de lípidos insaturados y de cadena corta favorece el aumento de la fluidez) y la presencia de colesterol (endurece las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad). De la fluidez dependen importantes funciones de la membrana, como el transporte, la adhesión celular o la función inmunitaria. Por ello, las membranas poseen mecanismos de adaptación homeoviscosa encargados de mantener la fluidez.
Proteínas de membrana
Las proteínas asociadas a la membrana pueden cumplir un papel meramente estructural, funciones de reconocimiento y adhesión, o bien estar implicadas en el transporte y el metabolismo celular. Según su grado de asociación a la membrana se clasifican en dos grupos: integrales y periféricas.
· Integrales. Estas proteínas se asocian a la membrana mediante enlaces hidrófobos. Sólo pueden separarse de la membrana si se destruye la bicapa (por ejemplo, con detergentes neutros), Dentro de este grupo existen proteínas transmembranales y proteínas asociadas a la cara externa o a la cara interna de la membrana. Algunas proteínas presentan hidratos de carbono unidos a ellas covalentemente (glucoproteínas) y se disponen siempre en el lado externo de la membrana, como los glucolípidos.
· Periféricas. Son proteínas unidas a la membrana por enlaces de tipo iónico y se separan de ella con facilidad (por ejemplo con soluciones salinas, que mantienen intacta la bicapa). Aparecen principalmente en la cara interna de la membrana. En este grupo no existen proteínas transmembranales.
Como se ha visto, la composición de los lípidos y de las proteínas es diferente en las dos caras de la membrana. Por esta razón se dice que las membranas son asimétricas , es decir, se pueden diferenciar las caras interna y externa en función de su composición.
Exteriormente a la membrana algunas células presentan un glucocálix , compuesto por glucoproteínas y glucolípidos, que pueden interaccionar o estar parcialmente incluidas en la membrana plasmática. Esta matriz extracelular es importante en los procesos de reconocimiento e interacción entre las células y los tejidos.
MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son los orgánulos de las células eucariotas que se encargan de la obtención de energía mediante la respiración celular, un proceso de oxidación en el que intervienen unas enzimas denominadas ATP-sintetasas. La energía obtenida se guarda en forma de ATP. Aparecen en grandes cantidades en el citoplasma de todas las células eucariotas, tanto de animales como de vegetales, siendo especialmente abundantes en aquellas que por su actividad poseen una elevada demanda de energía bioquímica (ATP). El conjunto de mitocondrias de una célula se denomina condrioma .
Estructura de las mitocondrias
Las mitocondrias son orgánulos polimorfos, pudiendo variar desde formas esféricas hasta alargadas a modo de bastoncillo. Sus dimensiones oscilan entre 1 µ y 4 µ de longitud y 0,3 µ y 0,8 µ de anchura.
La membrana mitocondrial externa posee un gran número de proteínas transmembranosas que actúan como canales de penetración.
A continuación, se encuentra el espacio intermembranoso, de contenido similar al del citosol.
La membrana mitocondrial interna presenta repliegues o crestas que incrementan su superficie y, por tanto, su capacidad metabolizadora. Es bastante impermeable, y presenta un gran número de proteínas de membrana que desarrollan una amplia gama de funciones, destacando las permeasas, los componentes de las cadenas moleculares transportadoras de electrones, entre los que destacan los citocromos, y los complejos enzimáticos formadores de ATP, denominados ATP-sintetasas. Entre sus lípidos de membrana no aparece el colesterol, al igual que en la membrana plasmática bacteriana.
Las ATP-sintetasas están constituidas por tres partes: una base hidrófoba, que se ancla en la membrana, un pedúnculo o región F o, y una esfera de unos 90 Å de diámetro, o región F 1, que es donde se catalizan las reacciones de síntesis de ATP.
En la matriz mitocondrial existe un medio interno rico en enzimas y en el que se lleva a cabo un gran número de reacciones bioquímicas. Esta cámara interna presenta ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, similares a los bacterianos, y varias moléculas de ADN mitocondrial, circular y de doble hebra como los bacterianos.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO Y EL NÚCLEO
EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO
El retículo endoplasmático es un sistema membranoso compuesto por una red de sáculos aplastados o cisternas, sáculos globosos o vesículas, y túbulos sinuosos, que se extienden por todo el citoplasma y que se halla en comunicación con la membrana nuclear externa y entre ellos mismos. Este sistema constituye un único compartimento con un espacio interno que recibe el nombre de lumen. Se distinguen dos clases de retículo endoplasmático: el retículo endoplasmático rugoso o granular (RER), antes denominado ergastoplasma, que posee ribosomas en su cara externa, la llamada cara citoplasmática y el retículo endoplasmático liso o agranular (REL), que carece de ribosomas.
Estructura del retículo endoplasmático rugoso
El retículo endoplasmático rugoso está formado por sáculos aplastados comunicados entre sí. Además, puede presentar vesículas. Se encuentra comunicado con el retículo endoplasmático liso y con la membrana externa de la envoltura nuclear.
De hecho, puede considerarse que la envoltura nuclear es la parte del RER que separa el núcleo del citoplasma. Sus membranas son algo más delgadas que las plasmáticas (50 a 60 Å), y presentan proteínas encargadas de fijar los ribosomas, las riboforinas , y otras que actúan como canales de penetración de las proteínas sintetizadas por estos ribosomas.
Función del retículo endoplasmático rugoso
La función básica del retículo endoplasmático rugoso es la síntesis de proteínas mediante los ribosomas de su membrana, su introducción en el lumen, la glucosilación de las proteínas (que se completará en el aparato de Golgi), y su transporte hacia los orgánulos, donde son utilizadas para constituir membranas.
Este transporte se realiza en el interior de vesículas que se producen en la membrana del retículo endoplasmático rugoso.
EL NÚCLEO
Se trata de un corpúsculo relativamente grande que fue observado por Brown en 1831, aunque se tenía constancia de su existencia desde unas observaciones de Leeuwenhoek en 1691. Está presente en prácticamente todas las células eucariotas, aunque existen excepciones, como los glóbulos rojos. Normalmente hay un núcleo por célula; si bien existen células con dos núcleos o binucleadas, como los paramecios y algunos hongos, y masas protoplásmicas plurinucleadas, como son los plasmodios y los sincitios.
Su forma es normalmente esférica, con un diámetro que oscila entre los 5 y los 25 nm, aunque también puede presentarse con forma ovoide, en células epiteliales prismáticas, forma alargada, en células fusiformes, irregular, en células hiperactivas, e incluso polilobulado, en los granulocitos. Su posición es variable, central, en la mayoría de las células animales, y lateralizado en células vegetales y algunas animales como las adiposas y las mucosas.
Alberga la información genética y, por tanto, controla la actividad celular. Se piensa que una de las razones de la aparición del núcleo en la evolución desde procariontes a eucariontes fue, precisamente, proteger al ADN frente a las tensiones de los filamentos del citoesqueleto.
Puede aparecer en dos estados bien diferentes: en reposo o núcleo interfásico, que será el objeto de nuestro estudio, y en división o núcleo mitótico, este último cuando la célula entra en mitosis. En el núcleo en reposo pueden distinguirse claramente cuatro estructuras diferentes: membrana nuclear, jugo nuclear, cromatina y nucleolos.
ENVOLTURA NUCLEAR
Consiste en una doble membrana sin pliegues que presenta cierta continuidad con la del retículo endoplásmico. Se caracteriza por poseer numerosos poros como resultado de la fusión de ambas membranas en determinados puntos denominados complejos de poro. La membrana interna tiene asociada un material denso a los electrones denominado lámina fibrosa o corteza nuclear; la membrana externa, por su parte, puede tener adheridos ribosomas, de manera similar a lo que ocurre en el RER.
Los poros, cuyo número y distribución dependen del tipo celular, siendo el primero mayor cuanto más activa es la célula. Resulta característica su apariencia poligonal en células germinales, apreciándose una serie de subunidades dispuestas en círculo. La función de los poros es permitir el transporte bidireccional de sustancias.
NUCLEOPLASMA
También denominado jugo nuclear o carioplasma, se trata del contenido semilíquido del núcleo y su composición es semejante a la del hialoplasma, lo que es lógico si se piensa que los poros permiten plena libertad de movimiento de las sustancias entre núcleo y citoplasma.
Incluye gran cantidad de proteínas y enzimas involucradas en la replicación del ADN, así como en la transcripción del ARN y su empaquetamiento para el traslado al citoplasma.
CROMATINA
En las células eucarióticas cada molécula de ADN está densamente empaquetada alrededor de proteínas estructurales formando la cromatina. La razón del empaquetamiento es doble, ya que además de conseguir una drástica reducción en el gran tamaño del material genético, se piensa también que las diferencias observadas en el patrón del mismo guardan relación con la actividad de los genes.
Las proteínas presentes en la cromatina se clasifican en histonas y no histonas. Las histonas son exclusivas de eucariontes y se encuentran en una cantidad igual a la de ADN. Son proteínas de pequeño tamaño que contienen una alta proporción de aminoácidos cargados positivamente (lisina y arginina constituyen hasta el 24% del polipéptido), lo que les permite unirse fuertemente con el ADN, puesto que éste tiene carga negativa. Se piensa que sólo en contadas ocasiones el ADN se disocia de sus histonas, por lo que se cree que deben jugar cierto papel en todas las reacciones en las que el material genético se ve involucrado.
Se distinguen dos grupos de histonas:
- Histonas nucleosomales (H2A, H2B, H3 y H4), responsables del empaquetamiento del ADN en los denominados nucleosomas y que son similares en la mayoría de las células, lo que muestra su alta conservación a lo largo de la filogenia.
- Histonas H1, que presenta formas específicas para diferentes tipos celulares, lo que indica que su conservación evolutiva ha sido mínima y que, como se verá más abajo, están implicadas en el apilamiento o condensación de los nucleosomas.
El concepto de nucleosoma fue propuesto en 1974 por R.D. Kornberg y se le considera la unidad de empaquetamiento del ADN. Cuando el material genético es descondensado presenta una típica apariencia de collar de perlas en micrografías electrónicas, apreciándose los nucleosomas enlazados por segmentos de ADN denominados ADN ligador . El nucleosoma consiste en un octámero de histonas alrededor del cual se enrolla la doble hélice del ADN y aparece como una estructura cilíndrica de 11 nm de diámetro. Cada nucleosoma permite el enrollamiento de aproximadamente 200 nucleótidos y se encuentra unido con el siguiente nucleosoma por un ADN ligador de hasta 80 nucleótidos.
Pero los nucleosomas por sí solos no pueden explicar el alto grado de empaquetamiento del material genético. Así pues, los nucleosomas se van a apilar unos con otros gracias a las histonas Hl, de forma que la cromatina se observa, en lo que es su estructura natural, como una fibra de unos 30 nm de diámetro. En ocasiones, la homogeneidad puede romperse y las fibras presentan bloques de nucleosomas engarzados por proteínas.
Pero el grado de condensación de la cromatina puede ser aún mayor, por lo que puede hablarse, por tanto, de dos tipos de cromatina en el núcleo interfásico: la eucromatina, que sería el material genético en su estado más difuso, y la heterocromatina, cuando presenta un mayor grado de condensación, como es el caso de los cromosomas metafásicos o regiones concretas de un cromosoma que permanecen condensadas también en la interfase. La heterocromatina puede ser, a su vez, constitutiva, pues aparece condensada en todas las células del organismo y es genéticamente inactiva, y facultativa, que representa bien a cromosomas, bien a regiones cromosómicas que normalmente son inactivadas, permanentemente o no, según el tipo celular o el período de desarrollo.
El mayor grado de condensación del material genético se consigue cuando la célula va a dividirse y se habla entonces de cromosomas.
NUCLEOLO
Región esferoidal del núcleo que presenta una alta concentración de ARN y proteínas y que aparece en un lugar específico del mismo, en número de uno o dos. Como se ha mencionado anteriormente, se relacionan con constricciones secundarias de algunos cromosomas conocidas como regiones organizadoras del nucleolo (NOR) u organizadores nucleolares. Su tamaño depende del grado de actividad de la célula, ya que su función es la síntesis de los ARN y su procesado y empaquetamiento para formar las subunidades de los ribosomas.
Al microscopio electrónico el nucleolo presenta una doble composición. Un componente nuclear que consiste en la cromatina asociada al nucleolo y un componente propio del nucleolo que puede ser, a su vez, de dos tipos: fibrilar y granular. El fibrilar se corresponde con moléculas de ARN asociadas a proteínas, mientras que el granular consiste en subunidades ribosomales en proceso de maduración.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
El retículo endoplasmático es un sistema membranoso compuesto por una red de sáculos aplastados o cisternas, sáculos globosos o vesículas, y túbulos sinuosos, que se extienden por todo el citoplasma y que se halla en comunicación con la membrana nuclear externa y entre ellos mismos. Este sistema constituye un único compartimento con un espacio interno que recibe el nombre de lumen.
Estructura del retículo endoplasmático liso
El retículo endoplasmático liso está constituido por una red de tubulos unidos al retículo endoplasmático rugoso y que se expande por todo el citoplasma. La membrana del retículo endoplasmático liso posee gran cantidad de enzimas cuya principal actividad es la síntesis de lípidos.
Función del retículo endoplasmático liso
En el REL se sintetizan casi todos los lípidos constituyentes de las membranas: colesterol, fosfolípidos, glucolípidos, etc. Sólo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol. Estos lípidos se construyen en el lado citoplasmático de la membrana, desde donde se difunden hacia el interior del retículo liso. Estos lípidos se transportan a otros orgánulos, mediante proteínas de transferencia o por vesículas producidas por medio de las redes de clatrina por gemación. Es decir, intervienen en la síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos.
Participa también en procesos de detoxificación , siendo capaz de metabolizar sustancias tóxicas y convertirlas en productos eliminables por las células.
Por último, interviene en la conducción de impulsos nerviosos para la contracción del músculo estriado.
APARATO DE GOLGI
El aparato de Golgi (AG) forma parte del sistema membranoso celular. Está formado por uno o varios dictiosomas (agrupación en paralelo de cuatro a ocho sáculos discoidales denominados cisternas), acompañados de vesículas de secreción. Suele situarse próximo al núcleo, y, en las células animales, rodeando a los centríolos.
Estructura del aparato de Golgi.
El AG está estructural y fisiológicamente polarizado, ya que el dictiosoma presenta una cara cis , próxima al RER, generalmente convexa, constituida por sáculos de menor diámetro y de membrana más fina, y una cara trans, próxima a la membrana citoplasmática, generalmente cóncava, y caracterizada por presentar cisternas de gran tamaño, de membrana más gruesa y de aspecto reticular. La cara cis o de formación recibe vesículas (vesículas de transición) procedentes de la envoltura nuclear y del retículo endoplasmático, que alimentan al aparato de Golgi. El contenido molecular del dictiosoma va avanzando hacia la cara trans o de maduración. Esta progresión se realiza de cisterna a cisterna, mediante pequeñas vesículas (vesículas intercisternas) y, una vez que llega a la cara trans, es concentrado y acumulado en el interior de unas vesículas mucho mayores que las anteriores (vesículas de secreción). Éstas pueden actuar como lisosomas si contienen enzimas digestivas o pueden dirigirse hacia la membrana plasmática donde pueden verter su contenido al medio externo (exocitosis ) y además soldarse a ella y, así, hacerla crecer o regenerarse.
Función del aparato de Golgi
Las membranas del AG son ricas en proteínas tipo de enzimático, por lo que pueden realizar múltiples funciones. Desempeña el papel de organizador de la circulación molecular de la célula. Por él pasan gran número de moléculas procedentes del retículo endoplasmático que sufren una maduración en su recorrido por los sáculos del dictiosoma.
Entre las funciones del aparato de Golgi destacan:
- Transporte, maduración, acumulación y secreción de proteínas procedentes del retículo endoplasmático. Así, muchas proteínas varían su estructura o alteran las secuencias de aminoácidos haciéndose activas. Posteriormente son concentradas y pasan al interior de vesículas de secreción.
- Glucosilación de lípidos y proteínas, mediante la unión a éstos de cadenas de oligosacáridos, dando lugar a glucolípidos o glucoproteínas de membrana, o de secreción.
- Síntesis de proteoglucanos (mucopolisacáridos), que son parte esencial de la matriz extracelular, y de los glúcidos constitutivos de la pared celular vegetal (pectina, hemicelulosa y celulosa).
Tipos de organización celular
2. La célula procariota
Es propia de las bacterias, que se dividen en eubacterias y arqueobacterias. Estas son las células más simples, de menor tamaño (tienen el tamaño de algunos orgánulos de las células eucariotas) y son la base evolutiva de los seres vivos.
Dentro de los elementos que componen esta célula encontramos:
Una membrana plasmática sin colesterol.
Una pared celular rígida, rodeando a la membrana. La composición y estructura de esta varía dependiendo de los principales grupos bacterianos.
Un citoplasma con aspecto granuloso ya que presenta ribosomas 70 S y diversas inclusiones rodeadas o no de membrana.
Un nucleoide. El material genético en procariotas no está separado del citoplasma por un envoltura nuclear sino que se encuentra disperso por el citoplasma, más concretamente en el centro en forma de ADN densamente empaquetado. Este nucleoide tiene aspecto fibrilar y alberga un cromosoma principal formado por moléculas de ADN circular bicatenario y plásmidos. Los plásmidos son también moléculas de ADN circular bicatenario, con información adicional importante como la resistencia a los antibióticos.
Por otro lado, encontramos unos elementos cuya presencia o no varía dependiendo de los principales grupos bacterianos, que son los siguientes:
Flagelos, que son largos y se encuentran en poca cantidad (1 o 2).
Pelos y fimbrias, que son apéndices rígidos que intervienen en el intercambio de información genético (conjugación) o en la adhesión al hospedador.
Cápsulas y capas mucosas, envolturas que se encuentran en la parte externa de la pared celular, y son de naturaleza mucosa.
Clorosomas, presentan pigmentos fotosintéticos.
Carboxisomas, fijan el CO2.
Vacuolas de gas
EJERCICIOS DEL FINAL DEL TEMA
1. ¿Por qué se dice que la membrana plasmática tiene estructura de mosaico fluido?
A lo largo del estudio de la membrana se han desarrollado varios modelos, sin embargo actualmente tenemos el modelo del mosaico fluido, desarrollado por singer y nicholson. Este estudio muestra la membrana como un mosaico en el que la bicapa es el cementante y las proteínas se encuentran embebidas en ella interaccionando con otras proteínas y lípidos que forman la bicapa, de manera que presentan un movimiento lateral con limitaciones.
Este modelo determina la membrana como una estructura asimétrica esto se debe a la disposición en la que se encuentran sus componentes. En el caso de los lípidos su distribución es irregular y asimétrica y pueden moverse (rotación, difusión lateral o flexión y flip flop), esto da lugar a que existan zonas de fluidez. Por otro lado las proteínas también se mueven por difusión lateral lo que también favorece a la fluidez de la membrana. Y los glúcidos se encuentran dispuestos de manera asimétrica solo en el exterior de la membrana formando el glucocalix.
2. ¿Qué tipo de células contendrá mayor número de ribosomas: una que almacena grasa o una que almacena nuevas células, como las epidérmicas?
Las epidérmicas, ya que al almacenar nuevas células, necesita que se generen nuevos materiales de membrana como las proteínas y los fosfolípidos.
3. ¿Es posible que en una célula coexista un R.E.L. y un aparato de Golgi, ambos muy desarrollados?
Sí, dado que al estar muy desarrollado el primero, generará una cantidad de lípidos que deberán pasar por el aparato de Golgi para su adecuada maduración, con lo cual se necesitará que el segundo orgánulo esté igual de desarrollado que el R.E.L. para el correcto funcionamiento de la célula.
4. ¿El hialoplasma y el citoplasma, ¿constituyen la misma estructura?
No, ya que realmente el citopasma está formado por el líquido intracelular que es el hialoplasma o citosol, y por orgánulos. Este citosol está formado por 70-80% de agua, en la cual se hayan disueltas proteínas precipitadas, la gran mayoría enzimas, y también hay cantidades variables de ARN, glúcidos, grasas y diferentes metabolitos.
En el caso de los orgánulos, estos se clasifican en: orgánulos carentes de membrana (ribosomas, citoesqueleto "microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios", centriolos e inclusiones citoplasmáticas), orgánulos endomembranosas (R.E, A.G, vacuolas, lisosomas y peroxisoma) y orgánulos transductores de energía que también pueden ser considerados junto con el núcleo orgánulos de doble membrana (mitocondrias y cloroplastos).
En el citoplasma se producen muchas reacciones del metabolismo de glúcidos y lípidos, sirven de almacén de reservas (glucógeno, almidón,...), y es donde se encuentran y también por donde se transportan proteínas estructurales para la reconstrucción de las membranas.
5. La célula eucariótica: señale las principales estructuras y orgánulos celulares, qué características tiene cada uno y qué función desempeñan.
(Mirar la galería multimedia del final del la entrada)
6. Explique las diferencias y semejanzas entre la célula procariota y la célula eucariota.
La célula procariota es más sencilla que la eucariota.
- La procariota no tiene el material genético separado del citoplasma por membrana, sino que lo tiene en el nucleoide.
- La procariota puede tener cápsula, las eucariotas generalmente, no.
- La procariota es más pequeña, tiene el tamaño de los orgánulos de la eucariota.
- Las procariotas no forman tejidos ni órganos.
- Los ribosomas de las procariotas son 60 S y los de eucariota 80 S
- Las procariotas pueden tener plásmidos que poseen información adicional.
- La membrana plasmática de las procariotas no posee colesterol, al contrario que las eucariotas.
- Se asemejan en que las dos tienen los elementos básicos comunes como son: material genético, membrana plasmática, ribosomas, mitocondrias, citoplasma y diversas biomoléculas disueltas.
7. Explique las semejanzas y diferencias entre las células animales y vegetales.
-Son células eucariotas, por tanto, poseen núcleo.
-Poseen membrana plasmática y orgánulos comunes como: mitocondrias, ribosomas, retículo endoplasmático, complejos de Golgi y lisosomas.
-Las células vegetales poseen una pared celular mientras que las animales no.
-La célula vegetal posee cloroplastos en su interior y sus vacuolas son más grandes (normalmente hay una sola) y pueden llegar a ocupar un 90% del volumen celular. En las células animales las vacuolas son de menor tamaño y más numerosas y se denominan vesículas.
-En las células animales el centrosoma contiene dos centriolos mientras que en las vegetales no.
-Las células vegetales son más prismáticas mientras que las células animales tienen formas más irregulares.
-El núcleo de las vegetales tiene forma más discoidal y se encuentra en un lateral, mientras que en las animales es más esférico y central.
8. ¿Qué diferencia hay entre los ribosomas de una célula procariota y otra eucariota?
En la célula procariota los ribosomas son 70 S, es decir, más pequeños que los de las eucariotas que son 80 S. Mientras que en las procariotas los ribosomas están formados por una subunidad de 50 S y otra de 30 S, en las eucariotas están formados por una de 60 S y otra de 40 S.